La genética animal es la rama de la biología que estudia la composición genética de los animales, su variación y la forma en que los rasgos se transmiten de una generación a la siguiente. Esta disciplina analiza cómo los genes determinan características como el tamaño, la resistencia a enfermedades o el comportamiento, y cómo el entorno interactúa con la herencia para moldear al individuo.
Comprender estos mecanismos es fundamental para mejorar la salud de las especies, optimizar la producción de alimentos y preservar la biodiversidad. Desde la selección de ganado lechero hasta la recuperación del lobo ibérico, los principios genéticos permiten tomar decisiones precisas basadas en datos biológicos concretos.
Definición y concepto
La genética animal es la rama de la biología que estudia la herencia y la variación en los animales, enfocándose en la aplicación práctica en producción, conservación y salud. Esta disciplina se centra en organismos con ciclo de vida más largo y mayor tamaño poblacional efectivo que las plantas cultivadas. Comprender estos factores es esencial para optimizar la selección y la evolución de las especies.
Enfoque y características distintivas
La genética animal se diferencia de la genética general por su enfoque en el fenotipo complejo y el ciclo de vida. Los animales presentan características que influyen directamente en su adaptación y productividad. Esto incluye rasgos como la longevidad, la fecundidad y la resistencia a enfermedades. La complejidad de estos fenotipos requiere métodos específicos para su análisis y mejora.
El concepto de Valor Genético es central para la selección de animales, diferenciándola de la selección basada solo en el fenotipo. Este valor representa la parte del genotipo que se transmite a la descendencia y que influye en su rendimiento. La fórmula básica para el valor genético se puede expresar como:
VG=i=1∑naixiDonde ai es el efecto aditivo del i-ésimo alelo y xi es el número de copias de ese alelo en el genotipo. Esta ecuación ayuda a cuantificar la contribución genética de un individuo a su descendencia.
Transmisión de caracteres y variación
La genética animal estudia la transmisión de caracteres y la variación en poblaciones animales. Los caracteres pueden ser cuantitativos, como el peso o la producción de leche, o cualitativos, como el color del pelaje. La variación en estos caracteres surge de la interacción entre los genes y el ambiente.
La domesticación de animales implicó cambios genéticos específicos en rutas metabólicas y del sistema nervioso, como en el gen MAOA o el gen del almidón (AMY2). Estos cambios han permitido a los animales adaptarse a entornos diversos y a las necesidades humanas. Por ejemplo, el gen AMY2 está asociado con la digestión del almidón, lo que fue crucial para la adaptación de los perros a la dieta humana.
Dato curioso: El gen MAOA, conocido como el "gen guerrero", ha sido asociado con la agresividad en varios animales domésticos, incluidos los perros y los gatos. Este gen influye en la descomposición de neurotransmisores como la dopamina y la serotonina, afectando el comportamiento social.
La variación genética en las poblaciones animales es fundamental para su supervivencia y adaptación. Sin suficiente variación, las poblaciones pueden volverse vulnerables a enfermedades y cambios ambientales. La conservación de esta variación es, por lo tanto, un objetivo clave en la genética animal.
Aplicaciones prácticas
La genética animal tiene aplicaciones prácticas en la producción, conservación y salud de los animales. En la producción, se utiliza para mejorar la eficiencia y la calidad de los productos animales. En la conservación, ayuda a mantener la diversidad genética de las poblaciones silvestres. En la salud, permite identificar y tratar enfermedades hereditarias.
En la producción animal, la selección basada en el valor genético ha permitido mejorar rasgos como la producción de leche en las vacas y el peso en los pollos. Estos avances han aumentado la eficiencia de la producción y la calidad de los productos. En la conservación, la genética animal ayuda a identificar poblaciones vulnerables y a diseñar estrategias de cría para mantener la diversidad genética.
En la salud animal, la genética permite identificar enfermedades hereditarias y desarrollar tratamientos específicos. Por ejemplo, la identificación de genes asociados con la diabetes en los perros ha permitido desarrollar pruebas de selección para reducir la incidencia de la enfermedad. Estos avances mejoran la calidad de vida de los animales y reducen los costos de producción.
Historia y evolución de la disciplina
La práctica de la genética animal precede a la teoría. Desde la domesticación inicial de especies como el perro y el caballo, los humanos ejercieron presión selectiva sobre el fenotipo. Este proceso no fue puramente empírico; implicó cambios genéticos profundos en rutas metabólicas y del sistema nervioso. Se han identificado modificaciones específicas en genes como el MAOA o el del almidón (AMY2), lo que demuestra que la selección actuó sobre la variación genética para adaptar a los animales a nuevos entornos. La consecuencia es directa: la diversidad actual de razas es el resultado de siglos de gestión genética intencional.
De Mendel a la estadística
La transición de la observación a la disciplina científica ocurrió cuando los principios de Gregor Mendel se aplicaron a la animalia. Sin embargo, a diferencia de las plantas, los animales presentan ciclos de vida más largos y estructuras poblacionales complejas. Esto dificultaba la aplicación directa de las proporciones mendelianas simples. Fue necesario introducir herramientas estadísticas para manejar la variación continua en rasgos como el peso o la producción láctea.
R.A. Fisher fue fundamental en esta etapa al desarrollar la genética cuantitativa. Su trabajo permitió descomponer la variación fenotípica en componentes genéticos y ambientales. Este enfoque sentó las bases para la selección basada en el Valor Genético, un concepto central que diferencia a la genética animal moderna de la selección basada únicamente en la apariencia física del individuo. El modelo estadístico permitió predecir el rendimiento de la descendencia con mayor precisión que la simple observación.
La era del genoma
La llegada de la secuenciación del ADN transformó la disciplina. Los investigadores pasaron de estimar efectos genéticos mediante pedigríes extensos a observar directamente las variaciones en el genoma. Esta precisión aumentó la eficiencia de la selección, permitiendo identificar marcadores genéticos asociados a rasgos complejos. La capacidad de analizar el tamaño poblacional efectivo y la diversidad genética ha mejorado la gestión de la salud y la conservación de las especies.
Debate actual: La integración de datos genómicos masivos plantea desafíos en la interpretación de la interacción entre genes y ambiente, especialmente en especies con ciclos de vida largos donde el fenotipo completo tarda años en manifestarse.
La evolución de la disciplina refleja un cambio de enfoque: de la selección por apariencia a la selección por información molecular. Este progreso ha permitido optimizar la producción, mejorar la salud animal y entender mejor los mecanismos de herencia en organismos complejos. La precisión actual supera ampliamente a los métodos empíricos iniciales, aunque la complejidad biológica sigue ofreciendo retos para la modelización estadística.
¿Cuáles son las principales diferencias con la genética vegetal?
La genética animal presenta desafíos y oportunidades distintas a las de la genética vegetal, principalmente debido a las diferencias biológicas fundamentales entre los reinos. Estos factores determinan cómo se diseña un programa de selección y qué herramientas son más eficientes para mejorar una especie.
Ciclo de vida y tamaño poblacional
Los animales suelen tener ciclos de vida más largos que las plantas cultivadas. Un bovino puede tardar entre tres y cinco años en alcanzar la madurez sexual y producir descendencia, mientras que un cultivo de trigo puede completarse en cuatro meses. Esta diferencia afecta directamente la velocidad de mejora genética. En animales, el intervalo de generación es mayor, lo que ralentiza la tasa de cambio por año.
El tamaño de la población efectiva también es un factor crítico. En la genética vegetal, es común trabajar con miles o decenas de miles de plantas por generación, lo que permite una selección muy intensa. En animales, el número de individuos por generación es mucho menor, especialmente en especies como los bovinos o los equinos. Esto limita la precisión de la selección y aumenta el riesgo de perder variabilidad genética.
Reproducción y cruzamiento
La forma en que se cruzan los organismos es fundamental. En plantas, la polinización controlada permite una gran flexibilidad. Se pueden realizar cruces recíprocos, hibridaciones lejanas y autofecilaciones con relativa facilidad. En animales, el apareamiento es más complejo y costoso. La hibridación entre especies distintas a menudo resulta en híbridos estériles, como el mulo, lo que limita el flujo genético entre especies.
La endogamia es un fenómeno más crítico en la genética animal. Debido al tamaño reducido de las poblaciones y a la estructura jerárquica de los rebaños, los animales tienden a emparentarse más rápidamente que las plantas. La consanguinidad puede provocar la depresión endogámica, que reduce el tamaño de la camada, la fertilidad y la resistencia a enfermedades. Por ello, gestionar la endogamia es una prioridad en programas de selección animal.
| Característica | Genética Animal | Genética Vegetal |
|---|---|---|
| Ciclo de vida | Más largo (meses a años) | Más corto (semanas a meses) |
| Tamaño poblacional efectivo | Menor | Mayor |
| Tipo de cruzamiento | Apareamiento controlado, menor flexibilidad | Polinización controlada, alta flexibilidad |
| Riesgo de endogamia | Alto, requiere gestión activa | Moderado, más fácil de diluir |
Dato curioso: La domesticación de animales implicó cambios genéticos específicos en rutas metabólicas y del sistema nervioso, como en el gen MAOA o el gen del almidón (AMY2), lo que refleja una presión selectiva diferente a la de las plantas.
Estas diferencias requieren estrategias de selección adaptadas. En animales, el concepto de Valor Genético es central para la selección, diferenciándola de la selección basada solo en el fenotipo. Esto permite predecir el rendimiento de la descendencia con mayor precisión, compensando la menor flexibilidad reproductiva.
Principios básicos de la herencia animal
La genética animal estudia cómo se transmiten los rasgos de una generación a otra en especies con ciclos de vida más largos y poblaciones más grandes que las plantas cultivadas. Comprender estos mecanismos es fundamental para mejorar la producción, la salud y la conservación de las especies. Los principios básicos de la herencia en animales se basan en la interacción entre el genotipo y el fenotipo.
Genotipo y Fenotipo
El genotipo es el conjunto de genes que hereda un animal de sus padres. El fenotipo es la expresión observable de esos genes, como el peso, el color del pelaje o la producción de leche. El fenotipo no depende solo de los genes, sino también del ambiente. Por ejemplo, dos vacas con el mismo genotipo para la producción de leche pueden producir cantidades diferentes si una come mejor que la otra.
Herencia Cualitativa y Cuantitativa
Los rasgos animales se clasifican en dos tipos principales. Los rasgos cualitativos están controlados por uno o pocos genes y tienen pocas variantes. El color del pelaje en los perros es un ejemplo: puede ser negro, marrón o blanco, dependiendo de la dominancia de los genes. Los rasgos cuantitativos están controlados por muchos genes y varían de forma continua. El peso corporal o la producción de leche son ejemplos de rasgos cuantitativos, donde la variación es más sutil y depende de la suma de efectos de múltiples genes.
Valor Genético y Efecto Medio de los Padres
En la selección animal, el concepto de Valor Genético es central. El valor genético es la parte del valor fenotípico de un animal que se debe a sus genes y que puede transmitirse a su descendencia. Este concepto diferencia la selección basada solo en el fenotipo de la selección más precisa basada en los genes. El Efecto Medio de los Padres es la media de los valores genéticos de los padres de un animal. Este efecto es importante porque determina la calidad genética de la descendencia.
Dato curioso: La domesticación de animales implicó cambios genéticos específicos en rutas metabólicas y del sistema nervioso, como en el gen MAOA o el gen del almidón (AMY2). Estos cambios permitieron a los animales adaptarse a la vida con los humanos.
La comprensión de estos principios básicos es esencial para la mejora genética de los animales. Al seleccionar animales con un alto valor genético y un buen efecto medio de los padres, los criadores pueden mejorar la producción, la salud y la adaptación de las especies animales. La genética animal sigue siendo un campo en evolución, con nuevas técnicas y descubrimientos que mejoran nuestra comprensión de la herencia en los animales.
¿Cómo se aplica la genética en la producción animal?
La aplicación práctica de la genética animal se centra en la selección genética, un proceso diseñado para aumentar la frecuencia de alelos deseados en una población a lo largo de las generaciones. A diferencia de la selección basada únicamente en el aspecto físico del animal (fenotipo), la mejora moderna se basa en estimar su Valor Genético. Este concepto representa la suma de los efectos de los genes heredados por el animal, separando la influencia de la genética de la del entorno. Esta distinción es fundamental porque permite seleccionar animales que, aunque hayan tenido un entorno desfavorable, poseen una herencia superior.
La Curva de Selección y el Índice de Selección
La herramienta matemática central para cuantificar esta mejora es la Curva de Selección, que describe cómo cambia la media de un rasgo en la población tras cada generación. La fórmula básica que rige este progreso es:
R=h2×SDonde R es la respuesta a la selección (el cambio logrado), S es el diferencial de selección (la diferencia entre la media de los seleccionados y la media de la población) y h² es la heredabilidad (qué tan bien el fenotipo refleja la genética). Para optimizar S, se utiliza el Índice de Selección. Este índice combina múltiples rasgos (como peso, leche producida y longevidad) en una sola puntuación, permitiendo comparar animales de manera más precisa que mirando un solo dato aislado.
Ejemplos concretos en producción
La eficiencia de este enfoque es visible en especies clave. En la producción lechera, la selección ha aumentado drásticamente el rendimiento por vaca. Los reproductores se evalúan no solo por su producción, sino por la calidad de su leche y la fertilidad, usando datos de miles de hijas para calcular su Valor Genético con alta precisión. En avicultura, el pollo de engorde (Broiler) es un ejemplo extremo. En pocas décadas, la selección por crecimiento rápido ha reducido el tiempo de engorde de semanas a apenas unas pocas, modificando la eficiencia conversora del alimento.
Dato curioso: La selección intensa en pollos ha hecho que su crecimiento sea tan rápido que, a veces, sus huesos y sistema cardiovascular deben adaptarse rápidamente para sostener la masa muscular, lo que demuestra que la genética rara vez actúa en solitario.
El éxito de estos programas depende de los registros genealógicos. Sin un historial preciso de padres e hijos, el cálculo del Valor Genético pierde fuerza. Estos registros permiten construir la matriz de parentesco, que cuantifica cuánto se parecen genéticamente dos individuos. La consecuencia es directa: sin datos precisos, la selección se vuelve casi una apuesta. La gestión de estos datos es lo que transforma la observación biológica en una herramienta económica potente.
Genética de la conservación y la biodiversidad
La aplicación de la genética en especies silvestres es fundamental para evitar la extinción. No basta con contar individuos; se necesita entender su diversidad genética. Esto determina su capacidad para adaptarse a cambios ambientales y enfermedades.
Tamaño Efectivo de la Población
El número total de animales (tamaño censal) suele engañar. Lo que importa es el Tamaño Efectivo de la Población (Ne). Este parámetro estima cuántos individuos contribuyen realmente a la siguiente generación. En poblaciones pequeñas, el Ne suele ser mucho menor que el total.
Una relación aproximada entre el tamaño efectivo (Ne) y el tamaño censal (N) se expresa así:
Ne≈Nm+Nf4⋅Nm⋅NfDonde Nm y Nf son los machos y hembras reproductores. Si hay pocos machos dominantes, la diversidad cae rápidamente. La consecuencia es directa: menos variación significa menor resiliencia.
Deriva genética y endogamia
En grupos reducidos, la deriva genética actúa como un filtro aleatorio. Alelos útiles pueden perderse por azar, no por selección natural. Esto reduce la diversidad más rápido de lo esperado.
La endogamia (apareamiento entre parientes) aumenta la homocigosidad. Los defectos recesivos se expresan con mayor frecuencia. Esto genera la "depresión endogámica": menor fecundidad, supervivencia y tamaño corporal. Es un círculo vicioso difícil de romper.
Dato curioso: El guepardo es el ejemplo clásico de endogamia extrema. Tras un cuello de botella hace miles de años, sus pieles son tan similares que la piel de un individuo puede injertarse en otro casi sin rechazo.
Uso de marcadores moleculares
Para medir esta diversidad, los genetistas usan marcadores moleculares. Los microsatélites son secuencias repetidas cortas muy variables. Los SNPs (polimorfismos de un solo nucleótido) ofrecen una resolución aún mayor.
Estas herramientas permiten construir árboles filogenéticos y estimar el flujo genético entre poblaciones. Sin ellos, la gestión de la conservación sería casi una caza de ciegas.
Caso práctico: el lobo ibérico
El lobo ibérico (Canis lupus signatus) muestra cómo la genética guía la conservación. En la Península Ibérica, existen dos poblaciones principales: una en el norte (Galicia/León) y otra en el sur (Extremadura/Andalucía).
Estudios con microsatélites revelaron que la población del sur tiene menor diversidad genética y mayor endogamia. Esto se debe a su aislamiento histórico. La gestión actual busca mantener el flujo genético entre ambas zonas, a menudo mediante corredores biológicos o traslados estratégicos. La supervivencia de la especie depende de mantener ese intercambio genético activo.
Ejercicios resueltos
La teoría genética cobra sentido cuando se aplica a datos concretos. En la práctica, los genetistas animales no solo observan rasgos, sino que cuantifican la probabilidad de que estos se mantengan a lo largo de las generaciones. Los siguientes ejercicios ilustran cómo se traducen los conceptos de herencia mendeliana, valor genético y estructura poblacional en cálculos reales.
Herencia mendeliana simple
Considere un rasgo controlado por un solo gen con dos alelos: uno dominante (A) y uno recesivo (a). En conejos, el color de pelaje aguti (A) es dominante sobre el color blanco (a). Si cruzamos dos conejos heterocigotos (Aa), ¿cuál es la probabilidad de que la descendencia sea blanca?
Para resolverlo, construimos un cuadrado de Punnett. Los gametos posibles de cada padre son A y a. Las combinaciones en la descendencia son:
- AA (aguti): 25% de probabilidad.
- Aa (aguti): 50% de probabilidad.
- aa (blanco): 25% de probabilidad.
La consecuencia es directa: solo el genotipo homocigoto recesivo (aa) expresa el fenotipo blanco. Por lo tanto, la probabilidad de obtener un conejo blanco en este cruce específico es del 25%. Este cálculo es la base para predecir la frecuencia de rasgos simples en rebaños pequeños.
Cálculo básico del Valor Genético
El Valor Genético (VG) estima la suma de los efectos aditivos de los alelos que un animal transmite a su descendencia. Es más preciso que observar solo el fenotipo (P), ya que filtra parte de la influencia ambiental. Una fórmula simplificada para estimar el VG de un animal, considerando su propio fenotipo y el promedio de los padres, es:
VG=h2×(Panimal−Pmedia_poblacioˊn)Donde h2 es la heredabilidad del rasgo. Supongamos que evaluamos el peso al destete en una vaca lechera. Los datos son:
- Peso de la vaca (P): 45 kg.
- Peso medio de la población: 40 kg.
- Heredabilidad del peso al destete: 0.4.
Aplicamos los valores:
VG=0.4×(45−40)=0.4×5=2 kgEl valor genético estimado de esta vaca es de +2 kg. Esto significa que, en promedio, transmitirá un incremento de 2 kg a su descendencia, más allá de lo que aporta el medio ambiente. Este indicador es crucial para seleccionar animales que realmente mejoren la raza, no solo los que tuvieron una buena temporada.
Detección de endogamia en un árbol genealógico
La endogamia ocurre cuando los padres comparten uno o más antepasados comunes, aumentando la probabilidad de que la descendencia herede dos copias idénticas de un alelo. Analicemos un caso simple:
Un macho (A) se cruza con una hembra (B). Ambos son hijos de un mismo par de padres (Padre X y Madre Y). Queremos calcular el coeficiente de endogamia (F) de la descendencia de A y B.
El método de caminos de Wright simplificado indica que cada antepasado común contribuye con (1/2)n, donde n es el número de pasos en el camino entre los padres a través del antepasado.
- Camino a través del Padre X: A → Padre X → B (2 pasos). Contribución: (1/2)2=1/4.
- Camino a través de la Madre Y: A → Madre Y → B (2 pasos). Contribución: (1/2)2=1/4.
Sumamos las contribuciones:
F=1/4+1/4=0.5Un coeficiente de 0.5 indica una endogamia muy alta, equivalente a un cruce entre hermanos. En la práctica, esto aumenta el riesgo de que aparezcan rasgos recesivos, como el color blanco en el ejemplo anterior, o defectos en el sistema nervioso. La gestión de la endogamia es esencial para mantener la salud de la población.
Dato curioso: La domesticación de animales no fue solo selección humana. Cambios en genes como MAOA (relacionado con el sistema nervioso) ocurrieron casi por selección natural, haciendo a los animales más tolerantes al ruido y al contacto humano. Esto muestra que la genética animal combina historia evolutiva y cálculo estadístico.
Tecnologías modernas en genética animal
La integración de herramientas moleculares ha transformado la velocidad y precisión con la que se seleccionan los animales. Los marcadores moleculares permiten identificar variaciones específicas en el ADN sin esperar a que el rasgo se exprese físicamente. Esto es fundamental en especies con ciclos de vida largos, donde esperar a la edad adulta para evaluar un rasgo implica un coste de tiempo significativo.
Selección basada en marcadores y genómica
La selección asistida por marcadores (MAS) utiliza puntos de referencia en el genoma para predecir el valor genético de un individuo. Un avance posterior fue la selección genómica, que evalúa cientos o miles de marcadores simultáneamente. Esto permite estimar la calidad genética de un animal desde la edad temprana, acelerando la tasa de progreso en la producción de leche o la resistencia a enfermedades. La secuenciación del genoma completo, como el proyecto del genoma del bovino, ha servido como mapa de referencia para identificar estos genes clave.
Edición genómica y clonación
La tecnología CRISPR/Cas9 permite modificar el ADN animal con una precisión casi quirúrgica. Se utiliza para introducir o corregir genes específicos, como aquellos que confieren resistencia a patógenos o mejoran la eficiencia metabólica. La clonación, popularizada por la Oveja Dolly, demostró que las células somáticas adultas podían mantener la plasticidad necesaria para generar un nuevo organismo. Aunque su uso comercial es selectivo, la clonación sigue siendo una herramienta valiosa para fijar rasgos genómicos deseados.
Debate actual: La edición genética plantea preguntas sobre el bienestar animal y la diversidad genética. Si todos los animales comparten las mismas modificaciones, ¿serán más vulnerables a una nueva enfermedad?
Consideraciones éticas
El uso de estas tecnologías requiere un equilibrio entre la eficiencia productiva y la salud del animal. La modificación de rutas metabólicas o del sistema nervioso, como las observadas en la domesticación con genes como MAOA o AMY2, debe monitorearse para evitar efectos secundarios. La transparencia en el etiquetado y la evaluación del impacto ambiental son aspectos centrales en la discusión actual sobre el futuro de la genética animal.
Preguntas frecuentes
¿Qué diferencia hay entre genotipo y fenotipo en animales?
El genotipo es el conjunto completo de genes que posee un animal (su código interno), mientras que el fenotipo es la expresión observable de esos genes (como el color del pelaje o el peso). El fenotipo resulta de la interacción entre el genotipo y el entorno.
¿Cómo se utiliza la genética para mejorar la producción de carne o leche?
Se utiliza mediante la selección genómica, donde se analizan marcadores específicos en el ADN de los animales para predecir su rendimiento futuro. Esto permite elegir a los mejores reproductores antes incluso de que maduren, acelerando la mejora de características como la cantidad de leche o la calidad de la carne.
¿Es la genética animal igual que la genética humana?
Comparten los mismos principios básicos de herencia, pero la genética animal se centra a menudo en poblaciones enteras y en rasgos cuantitativos (como el peso o la fertilidad) influenciados por múltiples genes, mientras que la genética humana suele enfocarse en diagnósticos individuales y enfermedades específicas.
¿Qué es la endogamia y por qué es un problema?
La endogamia es el apareamiento entre individuos emparentados. Aunque puede fijar rasgos deseados, reduce la diversidad genética, lo que aumenta la probabilidad de que aparezcan defectos hereditarios y disminuye la capacidad de adaptación de la población a cambios ambientales.
¿Cómo ayuda la genética a conservar especies en peligro de extinción?
Permite medir la diversidad genética restante de una población y diseñar estrategias de apareamiento para maximizar la variabilidad. Esto evita que las poblaciones pequeñas pierdan su capacidad de supervivencia a largo plazo debido a la acumulación de mutaciones dañinas.
Resumen
La genética animal estudia la herencia y la variación en las especies animales, aplicando principios como las leyes de Mendel y la selección natural para mejorar la producción, la salud y la conservación. Difiere de la genética vegetal en aspectos como la mayor complejidad de los ciclos de vida y la influencia del entorno en los rasgos cuantitativos.
Las tecnologías modernas, como la secuenciación del ADN y la selección genómica, han transformado la disciplina, permitiendo una precisión sin precedentes en la mejora de razas y la gestión de la biodiversidad. El conocimiento de estos fundamentos es esencial para entender tanto la evolución biológica como las estrategias actuales de producción sostenible.
Véase también
- Ejemplos de bacterias aerobias: clasificación, patógenos y aplicaciones
- Fisiología pulpar
- Southern blot
- Hipertensión portal: fisiopatología, diagnóstico y tratamiento
- Linfomas: tipos, diagnóstico y tratamiento
- Fisiología de la reproducción humana
- Los microorganismos beneficiosos
- Bacterias: estructura, clasificación y papel en la biosfera